基本介紹

竹葉青蛇（學(xué)名：Trimeresurus），又名青竹蛇、焦尾巴、紅眼睛蛇等，是蝰科下一屬有毒蛇類的統(tǒng)稱。根據(jù)全球生物物種名錄的分類標(biāo)準(zhǔn)，該屬下共有49個(gè)種、7個(gè)亞種。竹葉青蛇體長(zhǎng)在300~660mm之間，但最長(zhǎng)個(gè)體可達(dá)1130mm；一般來說，蛇體背及兩側(cè)為鮮綠色，腹面為淺綠色，但也有例外，如臺(tái)灣竹葉青蛇背面紫褐、灰褐或棕灰色，腹面為黃白色或灰白色。竹葉青蛇的頭背部完全被小鱗覆蓋，蛇頭大呈三角形，上頜骨極短且較高，上面有一對(duì)中空的管牙。張口時(shí)，管牙會(huì)隨上頜骨的轉(zhuǎn)動(dòng)而豎立。

竹葉青蛇廣泛分布于東亞、東南亞以及南亞次大陸等地區(qū)；其尾部具有纏繞性，是一類樹棲蛇，大部分時(shí)間棲居在喬木或灌木上。竹葉青蛇是廣食性蛇類，以多種脊椎動(dòng)物為食，利用頰窩中的熱感受器尋找食物，包括鳥類、哺乳動(dòng)物、兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物等。福建竹葉青蛇耐饑餓能力極強(qiáng)，在不進(jìn)食的情況下能存活長(zhǎng)達(dá)38個(gè)月。竹葉青蛇有卵胎生和卵生兩種繁殖方式。在已確定繁殖方式的29種竹葉青蛇中，絕大部分物種為卵胎生。

截至2024年6月，被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1的竹葉青蛇屬物種中，尼科巴竹葉青蛇（Trimeresurus labialis）被評(píng)為極危（CR）。另外還有7種被評(píng)為瀕危（EN），4種被評(píng)為易危（VU），3種被評(píng)為近危（NT），其余物種則為無危（LC）或數(shù)據(jù)缺乏（DD）。

動(dòng)物學(xué)史

竹葉青屬有廣義的竹葉青屬 Trimeresurus（sensu lato）和狹義的竹葉青屬 Trimeresurus（sensu stricto）兩個(gè)定義。廣義的竹葉青屬是1804年由法國(guó)自然學(xué)家伯納德·熱爾曼·德·拉塞佩德（Bernard Germain de Lacépède）所確立，該屬建立以來，已有40多個(gè)物種相繼被描述。同時(shí)，新的物種還在不斷被發(fā)現(xiàn)和描述。在建屬之后的200多年里，廣義的竹葉青屬相繼被劃分出6個(gè)屬：即黑綠烙鐵頭屬（Tropidolaemus Wagler，1830）、烙鐵頭蛇屬（Ovophis Burger in Hoge and Romano-Hoge，1981）、原矛頭蝮屬（Protobothrops Hoge and Romano-Hoge，1983）、鱗頭蝮屬（Triceratolepidophis Ziegler、Herrmann、David、Orlov and Pauwels，2000）、趙爾宓屬（Zhaoermia Gumprecht and Tillack，2004）和狹義的竹葉青屬（Trimeresurus sensu stricto Lacépède，1804）等。劃分后的狹義竹葉青蛇屬仍然是最大的一個(gè)類群，大量的形態(tài)和分子系統(tǒng)學(xué)研究表明該屬是一個(gè)并系。根據(jù)David et al.（1999）的記載，狹義竹葉青蛇屬包括30多個(gè)物種；同時(shí)隨著調(diào)查范圍的擴(kuò)大和研究的深入，新種還在不斷被發(fā)現(xiàn)和描述。本詞條是以廣義的竹葉青屬為討論對(duì)象。

生長(zhǎng)與分布

棲息環(huán)境

竹葉青蛇的尾部具有纏繞性，是一類樹棲蛇，大部分時(shí)間棲居在喬木或灌木上。例如，福建竹葉青蛇（Trimeresurus stejnegeri）棲息于山區(qū)溪溝邊、草叢、灌木、竹林、巖壁、石塊或山區(qū)稻田埂雜草上，常在各種水域附近出現(xiàn)；云南竹葉青蛇（Trimeresurus yunnanensis）則棲息于山區(qū)樹上和灌叢雜草間；臺(tái)灣竹葉青蛇則主要棲息于中高海拔山區(qū)的森林底層、箭竹草、溪流和山徑附近的石堆中。

分布范圍

竹葉青蛇廣泛分布于東亞、東南亞以及南亞次大陸等地區(qū)。例如，白唇竹葉青蛇（Trimeresurus albolabris）分布于尼泊爾、不丹、緬甸、泰國(guó)、柬埔寨、老撾、越南、中國(guó)南部、印度尼西亞等國(guó)家和地區(qū)；豆蔻竹葉青蛇（Trimeresurus cardamomensis）分布于泰國(guó)東南部、柬埔寨、越南等國(guó)家和地區(qū)。然而，也有部分物種僅分布于單一地區(qū)，如僅分布于印度的有錯(cuò)那竹葉青蛇（Trimeresurus salazar）、格莫爾達(dá)竹葉青蛇（Trimeresurus mutabilis）等。

中國(guó)分布有14種竹葉青蛇，包括福建竹葉青蛇、白唇竹葉青蛇、云南竹葉青蛇、墨脫竹葉青蛇（Trimeresurus medoensis）、西藏竹葉青蛇（Trimeresurus tibetanus）、臺(tái)灣竹葉青蛇、飾尾竹葉青蛇（Trimeresurus caudornatus）、岡氏竹葉青蛇、滇南竹葉青蛇（Trimeresurus guoi）、坡普竹葉青蛇（Trimeresurus popeiorum）、四川竹葉青蛇（Trimeresurus sichuanensis）等，其中臺(tái)灣竹葉青蛇為高山蛇種，僅分布于中國(guó)臺(tái)灣省，在中國(guó)大陸無分布；云南竹葉青蛇分布于四川和云南；而福建竹葉青蛇是中國(guó)分布最廣的一種，除在甘肅、吉林和江蘇外，還廣泛分布于安徽、浙江、江西、福建、臺(tái)灣、河南、湖南、湖北、廣東、海南、廣西、四川、貴州和云南等地。

形態(tài)及特征

竹葉青蛇為蝮亞科（Crotalinae）下的一屬，與該亞科其他蛇類一樣，體長(zhǎng)在300~660mm之間，但白唇竹葉青蛇的雌蛇最長(zhǎng)可達(dá)1130mm。一般來說，竹葉青蛇體背及兩側(cè)為鮮綠色，腹面為淺綠色，但也有例外，如臺(tái)灣竹葉青蛇（Trimeresurus gracilis）背面紫褐、灰褐或棕灰色，頭背深棕色，腹面為黃白色或灰白色；岡氏竹葉青蛇（Trimeresurus gumprechti）頭、體背面深綠色，尾背銹棕色，腹部黃綠色，腹外側(cè)具細(xì)白色條紋，鱗間皮膚黑色。

竹葉青蛇的頭背部完全被小鱗覆蓋，頂區(qū)前部的鱗片光滑無棱，喉區(qū)鱗片亦光滑，尾下鱗為單行或雙行。其蛇頭大呈三角形，鼻孔小，位于鼻腔后壁。鼻骨偏小，額骨近似方形或長(zhǎng)方形，頂部一般不明顯下凹。頂骨呈三角形，有些近似“T”形。鱗骨超過枕骨大孔，上頜骨頰窩前緣有一小突起。腭骨近似三角形，具有3至5枚齒，翼骨齒列達(dá)外翼骨關(guān)節(jié)處下方。

竹葉青蛇是一類具有管牙的毒蛇，其毒牙長(zhǎng)度和間距會(huì)隨著蛇體長(zhǎng)度的增加而增長(zhǎng)。它們的上頜骨極短且較高，可以轉(zhuǎn)動(dòng)，上面僅有一對(duì)中空的管牙和數(shù)對(duì)預(yù)備牙，缺少其他普通上頜齒。張口時(shí)，管牙會(huì)隨上頜骨的轉(zhuǎn)動(dòng)而豎立；閉口時(shí)，管牙則平臥于口腔頂部。

竹葉青蛇具有頰窩，頰窩是上頜骨上的一個(gè)深凹，前端較寬，后端較窄，內(nèi)有一層極薄的膜將其分隔為外室和內(nèi)室。外室直接開口于外界；內(nèi)室通過一細(xì)管通向眼前角，并借一小孔通向外面，孔口有括約肌。頰窩膜上分布有三叉神經(jīng)的神經(jīng)末梢，其頭部的紅外線接收器位于此處。

竹葉青蛇的體表及體內(nèi)均無肢帶和肢骨的殘余，左右輸卵管均發(fā)達(dá)。

生活習(xí)性

覓食行為

竹葉青蛇是廣食性蛇類，以多種脊椎動(dòng)物為食，利用頰窩中的熱感受器尋找食物，包括鳥類、哺乳動(dòng)物、兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物。福建竹葉青蛇的食物包括鼠、蛙、蝌蚪、蜥蜴、鳥及小型哺乳動(dòng)物等，全年均可攝食，一條體長(zhǎng)725mm的福建竹葉青蛇可吞食一只全長(zhǎng)311mm的屋頂鼠（Rattus rattus），且其耐饑餓能力極強(qiáng)，在不進(jìn)食的情況下能存活長(zhǎng)達(dá)38個(gè)月。臺(tái)灣竹葉青蛇以山椒魚（隱鰓鯢亞目?jī)蓷珓?dòng)物的總稱）、蛙類、蜥蜴和鼠類為食；云南竹葉青蛇主要捕食鼠和蛙；白唇竹葉青蛇主要以小型哺乳動(dòng)物為食，其中鼠類占食物頻次的70.58%，蛙類占23.53%；大眼竹葉青蛇是一種夜間伏擊捕食者，白天通常盤踞在較高的棲息地或低的庇護(hù)地點(diǎn)，避免捕食，夜間則移動(dòng)到更暴露的區(qū)域伏擊。它們?cè)诘孛鎸舆x擇細(xì)樹枝作為伏擊地點(diǎn)，較高的濕度增加了伏擊的機(jī)會(huì)，因?yàn)槭葷駝?dòng)物在高濕度下更活躍和豐富。在較低溫度下未觀察到伏擊行為。

竹葉青蛇是一類具有管牙的毒蛇，其毒液的主要成分是血循毒，能夠破壞血細(xì)胞、血管壁或損害心肌。毒液注入動(dòng)物體內(nèi)后，動(dòng)物很快會(huì)因出血、溶血或血液凝結(jié)和循環(huán)衰竭而死亡。竹葉青蛇的捕食方式為突然襲擊，咬住動(dòng)物并注入毒液，然后將其銜住稍等片刻，或者將其放開，待動(dòng)物中毒死亡后，再次咬住并吞食。

活動(dòng)行為

竹葉青蛇隸屬于蝰科，其運(yùn)動(dòng)方式為直線運(yùn)動(dòng)。這種運(yùn)動(dòng)依賴于腹鱗與其下方組織之間較為松散的連接。肋骨與腹鱗之間的肋皮肌有節(jié)奏地收縮，使寬大的腹鱗依次豎立并支持于地面，從而使蛇體能夠連續(xù)不斷地沿直線向前移動(dòng)。

節(jié)律行為

竹葉青蛇會(huì)進(jìn)行冬眠。冬眠是蛇類千百萬年以來對(duì)大自然低溫氣候的一種適應(yīng)，也是該種群長(zhǎng)期形成的遺傳特性。冬眠前，蛇會(huì)四處覓食，吃得膘肥體壯，積蓄充足的營(yíng)養(yǎng)，然后選擇干燥、溫暖的洞穴進(jìn)入冬眠。冬眠時(shí)，蛇的新陳代謝降至最低水平，消耗的能量主要依靠體內(nèi)儲(chǔ)存的脂肪來維持。冬眠期間，蛇體縮成一團(tuán)，體溫下降，以此度過漫長(zhǎng)的冬季。

蛇類通常在6℃~8℃時(shí)停止活動(dòng)，進(jìn)入冬眠狀態(tài)。當(dāng)外界溫度下降至5℃以下時(shí)，它們便進(jìn)入冬眠；在2℃~3℃時(shí)，蛇會(huì)處于麻痹狀態(tài)。如果蛇的體溫下降到-2℃以下或外界氣溫降至-5℃以下，它們會(huì)凍死。以福建竹葉青蛇為例，它們的冬眠期通常從大雪到驚蟄。

繁殖方式

繁殖方式

竹葉青蛇是雌雄異體行體內(nèi)受精的動(dòng)物。蛇的交配在民間被稱為“蛇絞尾”。在逐偶和交配過程中，蛇類的嗅覺起著重要作用。雌蛇在發(fā)情時(shí)，皮膚會(huì)分泌出一種特殊的強(qiáng)烈氣味，同時(shí)尾基部的嗅腺也會(huì)釋放具有特殊氣味的分泌物。這種氣味能夠吸引雄蛇，甚至能讓雄蛇從遠(yuǎn)達(dá)0.5km甚至數(shù)千米之外追蹤而來。

交配開始時(shí)，雄蛇不斷地伸舌頭嗅聞雌蛇的身體，尤其是尾部的泄殖腔。泄殖腔處分泌的褐色黏液具有特殊的氣味，對(duì)引誘雄蛇起著重要作用。雄蛇通過這些氣味識(shí)別雌蛇的性別和種類。雄蛇的交接器（稱為半陰莖）位于泄殖腔兩側(cè)，平時(shí)縮在泄殖腔內(nèi)，交配時(shí)才突出泄殖腔外，插入雌蛇體內(nèi)輸送精子。每次交配持續(xù)時(shí)間從4~5小時(shí)到1天不等。

竹葉青蛇具有兩種繁殖方式：卵胎生（將卵產(chǎn)在母體內(nèi)，卵在母體內(nèi)孵化出蛇）和卵生。在已確定繁殖方式的29種竹葉青蛇中，26種為卵胎生，3種為卵生，其余物種的繁殖方式尚不明確。中國(guó)分布的竹葉青蛇中，有9個(gè)物種已確定為卵胎生，例如岡氏竹葉青蛇（Trimeresurus gumprechti）。另外，有5個(gè)物種的繁殖方式尚未確定，如藏南竹葉青蛇（Trimeresurus arunachalensis）、飾尾竹葉青蛇、錯(cuò)那竹葉青蛇（Trimeresurus salazar）和四川竹葉青蛇等。

以岡氏竹葉青蛇為例，其產(chǎn)仔過程如下：母蛇尾部上翹，身體收縮，緩慢向前蠕動(dòng)，泄殖腔孔增大，逐漸露出透明的卵膜和盤曲在卵膜內(nèi)的仔蛇。母蛇繼續(xù)收縮蠕動(dòng)，直至將帶有卵膜的仔蛇完全排出。每條仔蛇的產(chǎn)出約需1~5分鐘。仔蛇脫離母體時(shí)仍被卵膜包裹，幾分鐘后從卵膜的破裂口鉆出。仔蛇脫離卵膜后，立即四處游動(dòng)，并在蠕動(dòng)過程中臍帶脫落。

生長(zhǎng)發(fā)育

一般剛出生的幼蛇只飲水不進(jìn)食可以活半年以上，個(gè)別可耐饑到第二年春季才開始攝食。以滇南竹葉青蛇為例，在人工飼養(yǎng)狀態(tài)下，初生仔蛇的頭長(zhǎng)為(11.2±0.8)mm，全長(zhǎng)為(203.1±4.0)mm，平均體質(zhì)量為(3.15±0.7)g。仔蛇的頭部和體背面呈綠色，尾背面為焦紅色，頭、體、尾的腹面為黃綠色，眼睛為橘紅色，攻擊性較強(qiáng)。仔蛇在產(chǎn)出7天后第一次蛻皮，并開始正常進(jìn)食。經(jīng)過3個(gè)月的飼養(yǎng)，仔蛇的體質(zhì)量增加到(8.57±0.7)g，全長(zhǎng)增長(zhǎng)至(247.3±12.1)mm，眼睛的顏色也由橘紅色逐漸變?yōu)檠t色。一般來說，蛇類需要大約3年左右才能達(dá)到性成熟。

病害防治

危害與防治

主要危害

竹葉青蛇咬傷主要表現(xiàn)為局部出血、腫脹和疼痛，屬于血液中毒。其毒液的有效成分為血循毒，可導(dǎo)致急性皮下廣泛出血，嚴(yán)重情況下可發(fā)展為彌漫性血管內(nèi)凝血（DIC）。一次排毒量約為5.1毫克，成人致死量約為100毫克，因此致死率較低。然而，由于目前仍無法制備有效的單價(jià)血清，臨床治療存在較大困難。

除了破壞凝血功能的主要作用機(jī)制外，蛇毒中還含有透明質(zhì)酸酶和激肽釋放酶。透明質(zhì)酸酶可以破壞結(jié)締組織，使蛇毒迅速擴(kuò)散；激肽釋放酶則能顯著增加血漿中舒緩激肽釋放酶的釋放速度，從而導(dǎo)致毛細(xì)血管舒張、血壓下降、疼痛及其他效應(yīng)。此外，出血毒素、磷脂酶A（PLA）以及竹葉青毒液中提取到的其他心臟毒素與細(xì)胞毒素還可引起局部組織出血、水腫，甚至出現(xiàn)壞死及嚴(yán)重的心、肝、腎功能損害。

蛇毒防治

對(duì)于因竹葉青蛇咬傷引起的彌散性血管內(nèi)凝血（DIC），早期治療包括傷口清創(chuàng)術(shù)，使用雙氧水、生理鹽水和0.3%碘伏沖洗傷口，同時(shí)服用中草藥犀角地黃湯加味煎劑，并使用相應(yīng)的抗蛇毒血清。

在野外，可以用泉水或冷開水沖洗傷口表面的毒液，并取出毒牙。使用小刀在毒牙痕跡的中心作十字切口，然后用拔火罐反復(fù)吸取毒血。也可以用嘴吸出毒血，立即吐出，再用清水漱口。如果口腔黏膜沒有破損，一般不會(huì)中毒。若條件允許，可用3%的雙氧水或0.1%的高錳酸鉀溶液沖洗傷口。

價(jià)值及其他

下級(jí)分類

截至2024年6月，在整合分類學(xué)信息系統(tǒng)（ITIS）分類標(biāo)準(zhǔn)中，竹葉青蛇屬下共有50個(gè)種、2個(gè)亞種；而根據(jù)全球生物物種名錄（COL）的分類標(biāo)準(zhǔn)，竹葉青屬下共有49個(gè)種、7個(gè)亞種，其中沙巴竹葉青蛇下有5個(gè)亞種，分別為Trimeresurus sabahi barati、Trimeresurus sabahi buniana、Trimeresurus sabahi fucatus、Trimeresurus sabahi sabahi、Trimeresurus sabahi toba，福建竹葉青蛇下有兩個(gè)亞種，分別為福建竹葉青指名亞種（Trimeresurus stejnegeri chenbihuii）和福建竹葉青指名亞種（Trimeresurus stejnegeri stejnegeri）。本詞條采用的是COL的分類標(biāo)準(zhǔn)。

保護(hù)現(xiàn)狀

保護(hù)級(jí)別

截至2024年6月，被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1的竹葉青蛇屬物種中，尼科巴竹葉青蛇（Trimeresurus labialis）被評(píng)為極危（CR）等級(jí)。瀕危（EN）等級(jí)的物種包括堪氏竹葉青蛇（Trimeresurus cantori）、條紋竹葉青蛇（Trimeresurus fasciatus）、格莫爾達(dá)竹葉青蛇（Trimeresurus mutabilis）、坎布里竹葉青蛇（Trimeresurus kanburiensis）等7種。易危（VU）等級(jí)的物種有紅眼竹葉青蛇（Trimeresurus rubeus）、泰國(guó)竹葉青蛇（Trimeresurus venustus）、鴻山竹葉青蛇（Trimeresurus honsonensis）、云斑竹葉青蛇（Trimeresurus nebularis）4種。此外，還有3種被評(píng)為近危（NT），其余物種則為無危（LC）或數(shù)據(jù)缺乏（DD）。

物種現(xiàn)狀

截至2024年6月，IUCN的數(shù)據(jù)顯示，尼科巴竹葉青蛇、紅眼竹葉青蛇、泰國(guó)竹葉青蛇、菲律賓竹葉青蛇（Trimeresurus flavomaculatus）、麥?zhǔn)现袢~青蛇（Trimeresurus mcgregori）的種群數(shù)量處于下降趨勢(shì)。其余物種的種群數(shù)量則持平或數(shù)據(jù)未知。

致危因素

尼科巴竹葉青蛇所棲息的卡爾尼科巴島人口稠密，城市化進(jìn)程加快，導(dǎo)致其棲息地不斷減少；紅眼竹葉青蛇的棲息地因橡膠和木薯種植園的發(fā)展而面臨威脅。此外，由于其毒蛇的屬性，或被當(dāng)作食物，該物種常常被人類捕殺；泰國(guó)竹葉青蛇的棲息地受到喀斯特地貌采礦的威脅，并且由于油棕和橡膠的單一栽培導(dǎo)致森林砍伐，其棲息地不斷減少；菲律賓竹葉青蛇因農(nóng)業(yè)和采礦導(dǎo)致的嚴(yán)重棲息地喪失而受到威脅；麥?zhǔn)现袢~青蛇在國(guó)際寵物貿(mào)易中廣受歡迎，因此野外偷獵非常嚴(yán)重，導(dǎo)致種群數(shù)量大量減少。